孟德尔第二定律 ("Mendel's Second Law")

控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的在形成配子时决定同一性状的成对遗传因子彼此分离决定不同性状的遗传因子自由组合也叫做 自由组合定律("Law of independent Assortment")

1杂交试验现象的观察

孟德尔在进行两对相对性状的杂交试验时仍以豌豆为材料他选取了具有两对相对性状差异的纯合体作为亲本进行杂交一个亲本是结黄色圆形种子简称黄色圆粒另一亲本是结绿色皱形种子简称绿色皱粒无论是正交还是反交所得到的F1全都是黄色圆形种子由此可知豌豆的黄色对绿色是显性圆粒对皱粒是显性所以F1的豌豆呈现黄色圆粒性状

如果把F1的种子播下去让它们的植株进行自花授粉自交则在F2中出现了明显的形状分离和自由组合现象在共计得到的556粒F2种子中有四种不同的表现类型.

如果以数量最少的绿色皱形种子32粒作为比例数1那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1如图2-7所示豌豆种子两对相对性状的遗传实验

从以上豌豆杂交试验结果看出在F2所出现的四种类型中有两种是亲本原有的性状组合即黄色圆形种子和绿色皱形种子还有两种不同于亲本类型的新组合即黄色皱形种子和绿色圆形种子其结果显示出不同相对性状之间的自由组合

2杂交试验结果的分析

孟德尔在杂交试验的分析研究中发现如果单就其中的一对相对性状而言那么其杂交后代的显隐性性状之比仍然符合3∶1的近似比值

以上性状分离比的实际情况充分表明这两对相对性状的遗传分别是由两对遗传因子控制着其传递方式依然符合于分离规律

此外它还表明了一对相对性状的分离与另一对相对性状的分离无关二者在遗传上是彼此独立的

如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑那么这个F2表现型的分离比应该是它们各自F2表现型分离比3∶1的乘积这也表明控制黄绿和圆皱两对相对性状的两对等位基因既能彼此分离又能自由组合

3自由组合现象的解释

那么对上述遗传现象又该如何解释呢孟德尔根据上述杂交试验的结果提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论

因为最初选用的一个亲本黄色圆形的豌豆是纯合子其基因型为YYRR在这里Y代表黄色R代表圆形由于它们都是显性故用大写字母表示而选用的另一亲本绿色皱形豌豆也是纯合子其基因型为yyrr这里y代表绿色r代表皱形由于它们都是隐性所以用小写字母来表示

由于这两个亲本都是纯合体所以它们都只能产生一种类型的配子即

YYRRYR

yyrryr

二者杂交YR配子与yr配子结合所得后代F1的基因型全为YyRr即全为杂合体由于基因间的显隐性关系所以F1的表现型全为黄色圆形种子杂合的F1在形成配子时根据分离规律即Y与y分离R与r分离然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中这样在分离了的各对基因成员之间便会出现随机的自由组合即

1 Y与R组合成YR

2Y与r组合成Yr3y与R组合成yR

4y与r组合成yr

由于它们彼此间相互组合的机会均等因此杂种F1YyRr能够产生四种不同类型相等数量的配子当杂种F1自交时这四种不同类型的雌雄配子随机结合便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子由于显隐性基因的存在这9种基因型只能有四种表现型即黄色圆形黄色皱形绿色圆形绿色皱形如图2-8所示它们之间的比例为9∶3∶3∶1

这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由组合假说这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果事实上这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律这就是孟德尔发现的第二个遗传定律自由组合规律也有人称它为独立分配规律

4自由组合规律的验证

与分离规律相类似要将自由组合规律由假说上升为真理同样也需要科学试验的验证孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种确实产生了四种数目相等的不同配子他同样采用了测交法来验证

把F1杂种与双隐性亲本进行杂交由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子yr所以测交所产生的后代不仅能表现出杂种配子的类型而且还能反映出各种类型配子的比数换句话说当F1杂种与双隐性亲本测交后如能产生四种不同类型的后代而且比数相等那么就证实了F1杂种在形成配子时其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的

实际测交的结果无论是正交还是反交都得到了四种数目相近的不同类型的后代其比数为1∶1∶1∶1与预期的结果完全符合这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时确实产生了四种数目相等的配子从而验证了自由组合规律的正确性

5自由组合规律的实质

根据前面所讲的可以知道具有两对或更多对相对性状的亲本进行杂交在F1产生配子时在等位基因分离的同时非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合这就是自由组合规律的实质也就是说一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰各自独立地分配到配子中